旋转分子马达：ATP合成酶，生命能量的“印钞机”

我们都知道，生命结构与生命活动的基本单位是细胞，生物体内含有千千万万的细胞，细胞呈现出一个独立的、有序的、自动控制性很强的代谢体系。细胞内含有很多线粒体，线粒体内又有很多和呼吸密切相关的膜蛋白复合物，即ATP合成酶，一种典型的旋转分子马达，它们不断地旋转来合成ATP，维持细胞新陈代谢需要的大量能量。所有的生物中，从细菌、霉菌一直到高等动物、植物，包括人类在内，ATP都扮演了能量储运者的角色，这是由其分子结构所决定的。

分子马达
那么什么又是分子马达呢？生命活动与体内的输运过程密切相关，像我们在宏观层次中用到的热机一样，在生物体内也存在着许多具有马达功能的微观“机器”——分子马达(molecular motor)，又称马达蛋白。物理机械意义上的马达是指将其他形式能量转化为机械能的机器，生物上分子马达是把化学能直接转换为机械能的酶蛋白大分子的总称，它们广泛存在于肌肉纤维和细胞组织内部。到目前为止，人们发现的这类分子马达已有上百种，它们在生物体内执行着各种各样的功能，参与了大量的生命活动过程，从肌肉的收缩，遗传物质DNA的复制，一直到细胞的有丝分裂等等。

生物分子马达按运动形式可分为线性马达和旋转马达两类。线性马达常常与特定轨道结合在一起，利用ATP水解所释放出的化学能产生与轨道的相对运动，其作用机制与人造发动机类似；旋转马达则类似于人造电机,由“转子”和“定子”两部分组成。

目前的研究中，了解比较深入的主要有：

（1）肌球蛋白马达，主要存在于肌肉纤维和真核细胞内。它们在肌动蛋白纤丝上运动，执行肌肉收缩，细胞内物质输运和细胞物质形态改变等功能；

（2）驱动蛋白马达，主要存在于真核细胞内。它们沿着微管运动，负责运送细胞器和细胞小泡，并参与细胞的有丝分裂；以上两种为线性运动马达。

（3）旋转分子马达, 主要包括 ATP合成酶、细菌鞭毛等。

较典型的转动马达是ATP合成酶，它们是合成ATP的基本场所，也是生物体能量转化的核心酶，全称为 F0F1-三磷酸腺苷酶，它广泛分布于线粒体、光合细菌、叶绿体中，是生物体能量转换的核心酶。正如上所述，如果可以把ATP 比喻为细胞的“能量货币”，我们则可以把 ATP 合成酶比喻为制造货币的“印钞机”，因为 ATP 的合成Zui终是在ATP合成酶的催化下完成的。

ATP合成酶

ATP合成酶是一个多亚基组成的酶，它由F1和F0两部分组成，F0嵌于线粒体内膜中，F1部分直径只有9-10纳米，这是迄今为止已知的Zui小分子转动马达，F1是水溶性的，由α，β，γ，δ，ε等5种亚基组成，各亚基分离时无酶活性，结合时有酶活性。

F0F1-ATP合成酶的结构图

ATP合成酶的F1部分外形像个橘子，是个扁圆球体，α和β亚基像橘子瓣一样交叉分布在一起。α和β亚基上都有核苷酸结合点，但只有β亚基上的结合点具有催化ATP合成或水解的活性，即三个催化区分别位于三个β亚基上。每个β亚基具有松弛、紧密结合和开放的状态，在任一时刻，3个β亚基的构象总是互不相同的。ADP+Pi可与β亚基松弛状态相结合，当其构象转变为紧密结合状态时，ADP+Pi即形成ATP，之后当β亚基转变为开放状态后，ATP就被释放下来。每一β亚基的这种构象改变循环反复地进行，从而不断合成ATP。

在“橘子”的中心空腔内是γ和ε亚基，它们具有很强的亲和力，共同旋转以调节三个β亚基上催化区的开放和关闭。ε亚基可抑制ATP水解的活性，同时还具有堵塞离子通道，减少离子泄漏的功能。γ亚基是一个弯曲的双螺旋结构，形成一个不对称的轴，它的上部分偏离中心，处于“被拖动”位置，下部分处于中心位置，起“支撑”作用。γ轴上有一个偏离中心的Zui远点，它决定 ATP 结合到哪一个β亚基上，同时也决定 F1马达的旋转方向。γ轴上有两个开关分别为开关1和开关2，开关1控制 ATP 结合到催化区，开关2控制Pi的释放。

F1 的运行机制

当膜内ATP浓度较高时，F1马达利用水解ATP的能量推动γ轴旋转，进而使转子转动，体现离子泵的功能，将膜内离子输运到膜外；当膜内 ATP 浓度较低时，在跨膜离子势的作用下合成 ATP。工作过程中，各亚基之间相当完美的协调运动，形成一个精密的合作体系。

参考资料：

旋转分子马达及其研究进展(2006). 郑 燕,王海飞,王志安,展 永,杨明建. 邯郸学院学报,第16卷,第3期.

生物膜与分子转动马达.杨福愉.

旋转分子马达的代表——ATP合成酶. 韩英荣, 展永, 关荣华, 卓益忠.